剑目类:四足类和其他有指骨的脊椎动物
米歇尔劳林
改编自卡罗尔（1995），劳林和赖斯（1997）和劳林（1998a-c）。Whatcheeria（是一种已经灭绝的属早期的四足动物）的立场遵循伦巴第和博尔特（1995）。在阿尔贝里（1998）之后，出现了一些不太为人所知的泥盆纪分类群（这些群中是否存在数字尚不确定:埃尔金内佩顿，甲氧海龙，文塔斯特加和海纳佩顿）。离片椎目通常被认为是早期的两栖动物。然而，请注意，在这个系统发育中，它们与滑体亚纲两栖动物的亲缘关系并不近。
包含组: 亚纲
介绍
本页讨论陆生脊椎动物和其它四肢有趾而非鳍的脊椎动物。这个分支的肌肉肢体特征通常有明确的关节和手指（手指和脚趾），被称为Chiridium。这个群体包括大约21100现存的物种和可能更多的灭绝物种。四足动物只是几种携带Chiridium的脊椎动物中的一种（见下面的分类章节）。
陆生脊椎动物分布在世界各地。这个群体中最早的成员中等身材（体长1-2.5米）。已知最古老的陆生脊椎动物骨骼化石发现于东格陵兰岛的上泥盆纪（Clack，1994年）。在澳大利亚，下-中泥盆纪的存在，使人们认为这一群可能起源于至少4亿年前下泥盆纪。（Warren等人，1986），但在这些印痕中看不到手指部分，因此这些印痕可能是其它肉鳍类动物留下的。
最大的陆生脊椎动物是四足纲（见下文”陆生脊椎动物的分类”一节）。四足动物的意思是”四只脚”，这类群体被如此命名，是因为它的成员最初有四肢，而不是鳍。这个分类群包括大约3000种现存的两栖动物（青蛙、蝾螈和蚓螈
）和大约18100现存的羊膜动物物种（哺乳动物、爬行动物和鸟类）。已经灭绝的四足动物种类的数量当然是未知的，但目前已知的四足动物种类中约有一半已经灭绝（卡罗尔，1988)。
四足动物起源于密西西比纪（约3.5亿年前），这是已知的现存两栖动物最古老的亲属生活的时期。当时肯定有羊膜动物的亲属存在，但至今尚没有发现。之前报道过的化石（史密森等人，1994;卡罗尔，1995）作为早期密西西比羊膜动物或蒽龙（韦斯特洛西亚纳）可能是一种茎四足动物或早期两栖动物（劳林，1998a）。四足脊椎动物（关于这一群体的定义，见下面的分类部分）最晚起源于上泥盆纪。
四足动物的总长度从9.8毫米（双趾蛙）到30米（蓝鲸）不等。它们在世界各地都有分布，栖息在所有主要的栖息地。大多数是陆生的，但有些已经回到了我们远祖生活的水生环境。水生四足动物包括各种蝾螈（海蜥蜴、隐鳃类、变形类等）、青蛙（pipid蛙）和一些盲蝽（橡皮鳗）、棱皮龟、海蛇、鳍足类动物（海豹和海象）和鲸鱼。有些四足动物能够飞行（鸟类和蝙蝠），而另一些能够滑翔，如飞鼠、皮翅类动物（有时被称为”飞狐猴”，尽管它们不是灵长类动物）和飞龙（德拉科沃兰）
剑尾鱼的生命史页面包含了关于这个复杂主题的信息。
大多数剑尾鱼的主要呼吸器官是肺，但其它呼吸器官也存在于许多类群中。更多详细信息在呼吸剑尾鱼页面。
许多剑尾鱼都有鼓室，用来听高频、空气传播的声音，而许多水生两栖动物都有侧线器官。有关详细信息，请参阅页面。头颅听诊
特性
剑尾鱼有广泛的化石记录（卡罗尔，1988）。系统发育研究揭示了剑尾鱼的几种衍生特征（突触异形型）:
- 颅骨缺损。在潘氏鱼（与剑尾鱼关系最密切的肉翅目动物群）中，头骨与肩胛骨之间有几块在陆生脊椎动物进化早期就消失了的骨骼紧密相连。这些骨头的丢失也使得颈部可以移动，使得头部可以相对于躯干移动。这种解耦使头部在行走时保持相对稳定。
- 在硬骨鱼类中覆盖鳃腔的鳃盖骨的丢失。由于早期领鸟类已经失去了早期祖先的内鳃，所以它们不再需要鳃盖。然而，在内鳃形成之前，鳃盖可能就已经消失了（科茨和克拉克，1991）。
- 脊索复位和脊柱僵硬。脊椎骨质形态的椎体中心很薄，包围着脊索（在所有脊索动物中都存在的一种坚硬的杆，在人的身体中作为椎间盘持续存在），但不会对脊索造成很大的压迫。在剑头鱼纲动物中，中央部分很厚，它们会收缩脊索。特殊的关节面（关节突）将神经弓连接在一起。不延伸到脑壳的较短的脊索。骨鳞状细胞的脊索延伸到脑垂体附近。
- 四肢肌肉发达，手指和脚趾分开。早期有鳍的肉鳍动物，如真鳍鳍类动物，具有与肱骨、桡骨、尺骨、中间骨、尺骨、股骨、胫骨、腓骨和腓骨同源的肉鳍，但更多远端肢体成分的同源性尚不确定且存在争议。目前尚不清楚鱼鳍远端的分节的、分枝的、内骨骼径是否与趾骨同源（如叶鳍鱼或提塔利克鱼）。支持（舒宾等人，2006年）和反对（劳林，2006年）这一假设的两个论点都已提出。
- 连接中轴骨骼（脊柱）和骨盆带（臀部）的骶骨肋骨。这使得四足动物身体的重量可以传递到后肢。骨赘的骨盆带和它们的中轴骨骼之间没有骨连接。失去真皮鳍射线（支持鳍的改良鳞片）。这只是消除了一种不再需要的结构，甚至可能在陆地上有害的结构。
这些角色并不是同时突然出现的。已知最古老的剑尾鱼，如鱼石螈和棘螈，具备其中一些角色的中间条件，但缺乏其他特征。例如，鱼石螈保留了一个鳃盖下的骨骼，这是鳃盖复合体的一部分，覆盖在骨表层的鳃腔上。棘螈保留了一条刺尾鱼线。这是将肩胛带和头骨连接成骨鳞状细胞的鳃腔的一部分（科茨和克拉克，1991）。鱼石螈和棘石螈的脊索深入脑壳，其尾椎大部分缺乏关节突（贾维克，1952)。骶骨肋骨和棘皮骨骨盆带之间的联系仍然不清楚。最后，鱼鳞纲和棘皮纲都保留了尾部的鳞翅目，这表明这些分类群仍然有尾鳍。
前面的列表只包括骨骼特征，因为所有最早的剑吻动物族群都已灭绝，而软解剖学特征只能在现存的分类群中研究。以下特征在四足动物中发现，但在现存的其它脊椎动物中没有发现:
- 角质层一层坏死的角质细胞，可以减少水分的蒸发流失。羊膜和大多数的脂类动物都有这一层，角蛋白有助于保持脂质层，减少水分流失（角蛋白本身的防水性能很差）。
- 有腺体的发育良好的肌肉舌头。然而，一些象鱼一样的无齿类动物只有初级的舌头。初生舌仅仅是口腔底部的一个肉质皱褶，缺乏内在肌肉，活动能力有限。
- 一种参与控制血液中钙含量的甲状旁腺
- 位于眼睛前面的哈德尔腺体。这个腺体分泌一种润滑眼睛的油性液体。
- 犁鼻器（雅各布森氏器）。这个嗅觉器官位于上颚，可能是用来闻口中的食物。
- 失去了内鳃。许多水生和幼体的外鳃是新的结构，与鱼类的内鳃没有同源性。
很难确定这些特征出现的确切时间，因为它们没有保存在化石中。除了关于内鳃的间接线索，四足动物的已知近亲已经灭绝。然而，这些特征在肺鱼（四足动物的现存近亲）中没有发现。棘螈，一种泥盆纪的剑尾鱼，仍然有内鳃（科茨和克拉克，1991），而鱼石螈可能也保留了它们，但没有其它的剑尾鱼拥有它们。因此，在剑尾动物进化的早期，内鳃可能就已经消失了，在泥盆纪或密西西比纪（约3.6亿年前）四足动物都没有内鳃。
陆生脊椎动物分类
在过去，大多数陆生动物被包括在四足动物中（加夫尼，1979年）。最近，四足动物被正式定义为一个冠群（戈捷
等人，1989）。冠群是包括两个或更多现存分类群的最后一个共同祖先及其所有后代的分支。在这种情况下，四足动物被定义为分支，包括最后的共同祖先的滑体亚纲和羊膜动物，以及所有的后裔。
根据高塞尔等人（1989）的说法，四足动物包括了大多数已知的陆生脊椎动物化石，因为离片椎目被认为是两栖动物的茎部类群，而栓节虫、巨足动物和赛氏变形动物被认为与羊膜动物的亲缘关系比与滑体亚纲的亲缘关系更近。因此，只有少数非常早期的陆生脊椎动物，如鱼骨纲和棘皮纲，被排除在四足纲之外。
这里介绍的四足动物的进化发育表明，离片椎目、栓节虫、巨足动物和赛氏变形动物不是冠群的一部分。如果它是准确的，这些分类群不是四足动物，”四足肢”的起源早于四足动物的起源。在本页的第一个版本中，所有带有脚趾的肉鳍类动物都被简单地称为陆生脊椎动物，因为这整个分支没有正式的系统分类。最近发表了这样一种分类法（劳林，1998年a）。剑头纲分类群（包括了很长一段时间内所有的脊椎动物，除了滑体亚纲和羊膜纲）被定义为与离片椎目的关系比与潘氏鱼的关系更密切的四足动物（已知保留有成对鳍）。因此，剑头鱼纲包括了所有带有趾的分类群，以及少数的可能保留双鳍的分类群（如：剑尾鱼、甲氧颚鱼、腹足类和海牛）。与这个术语的旧用法相反，剑头鱼目现在指的是一个分支。下面将使用坚头类这个术语，因为它并没有传达所有带手指的脊椎动物都是陆生的这种假设性的或许有些错误的解释。正如下面所解释的，这个分支最早的成员可能是原始的水生生物。
关于标记为两栖动物的节点的注释: 其他人将两栖动物的名称限制为现存两栖动物（此树中的两栖动物终端分类群）的最近共同祖先的后代。作者更喜欢上述树中的用法。将两栖动物定义为所有四足动物，与现存两栖动物的关系比与羊膜动物的关系更密切，这在历史上是有先例的（劳林，1998年a），但第二种用法已经相当普遍，不容忽视。在本页中，术语两栖类总是指上述树中所指的节点，现存的两栖类被称为两栖动物。
关于标记为四足纲的节点的注释:其他人扩展了这个名称的使用范围，以包括所有四肢有手指的脊椎动物（劳林和安德森，2004）。但是，在这个页面中，四足动物总是指上述树中所指的节点。
关于系统发育关系的讨论
剑头鱼类的系统发育是有争议的。几乎所有的系统学家都认为现存的两栖动物形成了一个与羊膜有密切关系的单系群。但是关于羊膜动物和羊膜动物的起源是有争议的。劳林和里斯（1997，1999）劳林（1998年a，b）和瓦利和劳林（2004年）认为壳椎亚纲是两栖类的干类群，而壳椎亚纲更接近羊膜动物而不是滑体亚纲。因此，许多古生代剑头鱼族，如离片椎目和壳椎亚纲，与羊膜动物或滑体亚纲没有密切的关系:
然而，大多数早期的研究和最近的一些研究都表明，扁形目动物起源于天椎类，而且扁形目动物、塞舌尔蛇形目动物和栓节虫与羊膜动物的关系比与扁形目动物的关系更为密切（博尔特，1969年；加夫尼，1979年；高齐尔等人，1988，1989;米尔纳，1988年，1993年；潘辰和史密森，1988年；特鲁布和克劳蒂埃，1991年；巴德和隅田凛，1992年；鲁塔等人，2003年a，b；鲁塔和科茨，2007年）。壳椎亚纲通常被认为是一个包括离片椎目和滑体亚纲早期亲属的并系群。因此，大多数已知的剑头鱼目动物被认为与滑体亚纲或羊膜动物有关。只有鱼石螈和其它泥盆纪的分类群（棘螈，四足动物）被认为不属于以下两个主要进化谱系之一:
一些古生物学家仍然提出现存两栖动物的多物种起源（安德森，2007，2008；卡罗尔，2007；安德森 等人，2008），在”壳椎亚纲”中有体操虫的巢穴，在离片椎目中有无尾目和尾目的巢穴。这暗示着裸鳃亚纲与羊膜亚纲的亲缘关系比与无尾目和尾肢亚纲的亲缘关系更近。这一系统发育与所有已发表的分子和大多数形态学系统发育不相容。这表明现存的两栖动物形成了一个不包括羊膜动物的分支（劳林，2002）。此外，对主要支持矩阵编码的重新评估表明，它实际上支持”壳椎亚纲”中的滑体亚纲的单系起源（马里亚诺维奇和劳林，2009年）。还提出了一些发展数据来支持现存的两栖动物多样性（肖赫和卡罗尔，2003年；弗里施等人，2007年）。但这些论点已被驳斥（肖赫，2006；圣日耳曼和劳林，2009；诺维奇和劳林，2009）。发育数据不能区分关于滑体亚纲起源的各种假说。
最新的系统发育主张滑体亚纲多植物（安德森等人，2008年）部分基于最近描述的两栖动物，它最初被解释为蛙类的姊妹群。它深深地嵌套在颞椎骨中，”蚓螈目”嵌套在”壳椎亚纲”中。这一结论在一定程度上是建立在对竹属植物各种形态特征的解释基础上的。如齿蒂的（滑体亚纲的突触形态），一个基群（融合远侧跗骨1和2；一个巴特拉基群），和一个狭窄的侧向腭骨（一个涎基群）。然而，几个嵌套分支的同形异态的存在，以及其它更原始的特征的存在，如顶叶后、板状和颞叶上的保留，提示广泛的同质性。其他关于离片椎目形态学的解释也是可能的。以及将该形式纳入支持滑体亚纲多植物的第一个数据矩阵（麦高文，2002年）仍然支持壳椎亚纲中滑体亚纲的单系起源（诺维奇和劳林，2008年b）。
一些分子研究已经提出了滑体亚纲多样化开始的非常早的日期。范围从大约337Ma以前（张等人，2005年）至362 Ma以前（圣毛罗等人，2005年；罗楞茨等人，2007年）。张等人（2005年）也暗示了滑体亚纲起源于离片椎目，但是李和安德森（2006年）指出，这种早期的多样化日期更符合多品种假说。即现存的两栖动物形成了一个排除了羊膜动物的分支，但是同时起源于”壳椎亚纲”和离片锥目。然而，新的分子生物学和古生物学年代测定表明，在二叠纪，滑体亚纲的多样化要近的多（诺维奇和劳林，2007年）。基于马歇尔（1997年）提出的最复杂的方法，对滑体亚纲真实地层范围的置信区间的计算也表明该群系二叠纪的单系起源（诺维奇和劳林，2008年a）。
更多的讨论和更详细的系统发育关系可以在剑头鱼目动物的系统发育页上找到。
剑尾鱼的起源
有人提出了几种假说来解释希拉虫的起源以及脊椎动物冒险进入旱地的原因。在大多数流行书籍中发现的一个理论是，泥盆纪曾经盛行的干旱气候迫使我们的翼手龙祖先爬出季节性干燥的池塘，来到更大、更深的水域（罗默，1933）。然而，这种情况的一个问题是，泥盆纪不再被视为季节性干旱。传统的晚泥盆纪地层，如加拿大魁北克省的埃斯库米纳克，现在被认为是河口地层（因此，不可能发生季节性干旱，因为海平面在很大程度上不受季节的影响）。最近在三叉戟鱼中研究的鳍状四足类动物的鳍内骨骼显然非常柔软，似乎不适合长时间抵抗显著的机械应力，就像在漫长的陆地旅行中发生的那样（劳林等人，2007)。此外，最近对功能形态学的研究表明，四肢可能已经进化到允许我们的早期祖先在浅池塘或沼泽的底部行走（爱德华兹，1989年）。发现相当完整的泥盆纪乔康特棘螈标本（科茨和克拉克，1990年）证实，它的四肢不适合在旱地上行走（齐默尔，1995年）。在棘螈中推断出的内鳃的存在也证实了这种动物仍然主要是水生的（科茨和克拉克，1991年）。从水生环境到陆地环境的转变所花的时间似乎比以前所认为的要长。
四肢的早期进化
与柱足（股骨和肱骨）和轭足（桡骨、尺骨、胫骨和腓骨）同源的元素早已知道存在于四足类动物中（如格雷戈里，1911年），但直到最近，人们对四足动物四肢的各种特征出现的时间都还知之甚少。最近在这方面取得了很大进展。例如，最近的一项组织学研究表明，真正的长骨是通过软骨内骨化和骨膜骨化形成的，如四足动物（穆尼耶和劳林，出版中）。博伊斯弗特等人（2008年）表明，潘氏鱼的胸鳍远端部分，是最靠后的四足鳍鱼之一，是由几个辐射状物组成的，正如我们所预料的那样，它们的形态与剑头鱼密切相关。早期的重建是单一的、大的远端板，而不是几个较小的桡骨重建，这似乎是一种误解。
直到最近，最古老的、无可辩驳的证据表明指骨的存在证据是由骨骼遗骸代表的最后一个泥盆纪（法门期）。从残片中已知四个泥盆纪的分类群。但这些属的残骸的碎片性质使我们无法对它们的亲缘关系进行可靠的评估，虽然科茨（1996年）和阿尔贝里（1998年）表明它们与四足动物的关系比与盘鱼类（已知拥有成对鳍的四足动物的近亲）的关系更密切。这些神秘的分类群包括埃尔金内佩顿（阿尔伯格，1995年），文塔斯特加（阿尔伯格等人，1994年），梅塔克斯海龙（坎贝尔和贝尔，1977年）和海纳佩顿（泽施勒等人，1994年）。它们的附肢骨骼很差（或没有）。它们被排除在包括边缘脊椎动物在内的最小分支之外。因此，它们可能保留了鳍（劳林等人，2000年）。然而，最近在废弃的扎赫尔米采石场（波兰）发现了一条中泥盆世（艾菲尔阶）的足迹（卢卡斯等人，2010年）。它们的肢骼骨架基本上不为人所知，而且它们被排除在最小的支系之外，包括肢脊椎动物。因此，它们可能保留了鳍。卢卡斯等人（2010年）进一步表明，这条轨迹暗示泥盆纪的剑头鱼化石记录非常糟糕。在他们看来，这意味着在剑头鱼族中存在着从中期到晚泥盆世的六个长的幽灵谱系，除了在密切相关的四足动物中存在额外的幽灵血统外，还有例如潘德里希提，蒂克塔利克，埃尔皮斯托热和里沃尼亚（见图，A部分）。然而，这种说法可能被夸大了，以至于尚不清楚扎赫尔米轨道制造商的确切系统位置。可以想象，它可能代表了一种更基本的形态，排除在最小的支系之外，包括埃尔金纳佩顿，文塔斯特加和更多的冠状形态，这意味着除了一些鳍四足动物的幽灵谱系之外，还有一个从中世纪到晚泥盆世的剑齿鬼谱系（劳林，2010；图B部分）。
波兰中泥盆世遗迹的可能系统发育位置。a，由卢卡斯等人提出的位置（2010年）。b，劳林（2010年）提出的立场（文本）。鉴于现有的证据，这两种说法都无法反驳。幽灵的血统是蓝色的。轨道可能位置正下方的树枝是绿色的。A部分根据卢卡斯等人（2010年）的图5b重新绘制。
五个手指和脚趾的存在通常被认为是四足动物的原始特征，也是我们早期祖先拥有的数量最多的手指。最早的四足动物可能有五个趾，但最早的剑目动物没有。最近的发现表明，最早的剑头龙有更多的手指。棘螈有八个手指，鱼螈有七个脚趾，图勒佩顿有六根手指（列别杰夫，1986；古尔德，1991）。然而，这些”额外”的数字很快就消失了，因为没有一个后泥盆纪的剑头龙拥有超过五位数字。
科茨（1991，1996）认为五趾动物的情况出现了两次（至少在前肢）。因为在他提出的系统发育学说中，泥盆纪的多趾剑头鱼目动物Tulerpeton（一种已经灭绝的泥盆纪四肢脊椎动物）被认为与羊膜动物的亲缘关系更近，而不是与滑体亚纲的亲缘关系更近。因此，他认为，从多趾类退化为五趾类的情况，在石炭蜥目中（羊膜动物及其已灭绝的近亲）发生了逆转和两栖类动物（虽然两栖动物的五趾类情况只从少数标本中得知；大多数拟趾类动物只有四趾）中发生。然而，对这些数据的重新分析，以及将Tulerpeton（一种已经灭绝的泥盆纪四肢脊椎动物）纳入一个包含更多分类群的数据矩阵表明，五趾类的状况只出现过一次。早在两栖动物和石炭蜥目分化之前（劳林，1998年c）。这一结论是由于Tulerpeton（一种已经灭绝的泥盆纪四肢脊椎动物）在系统发育中处于一个更基础的位置，超出了包括所有后泥盆纪（和所有五趾类）分类群的分支。
脊椎动物对土地的征服
最初的有肢脊椎动物，如棘螈和鱼石螈，显然是水生生物（克拉克，2002年）。因为它们似乎保留了内部鳃，如角鳃上的凹槽所示，这些凹槽可容纳传入性鳃动脉。他们还保留了一个后鳃裂片，这可能已经划分了后鳃腔（科茨和克拉克，1991年）。此外，它们保留了尾鳍中的鳞毛和一个发育良好的侧线器官，如其头部部分的沟道所示。
内鳃可能在石炭纪早期就消失了，而且在泥盆纪之后的剑头鱼中也没有鳞毛类的踪迹，这可能表明其水生生活方式略少。然而，侧线器官在大多数石炭纪和许多二叠纪剑头类动物中仍然存在。这表明许多物种仍然主要是水生的。侧线器官没有凹槽并不是推断陆地生活方式的可靠标准，因为该器官可能存在但是在骨架上没有留下任何痕迹。由于早期剑首鱼的体型相当保守，水生物种在体型上不一定与陆生物种有很大差异（劳林，2008年）。因此，一些额外的标准，如骨骼显微解剖学，已经被研究以确定脊椎动物何时变成陆地动物（劳林等人，2004; 杰曼和劳林，2005年）。初步结果表明，在早石炭世，剑头类动物出现了陆栖生活方式（柯里洛夫等人，2008年）。但要获得可靠的结果，还需要对更多的物种进行研究。
可以想象，大气中的氧气浓度可能在促使脊椎动物迁徙到陆地上的过程中发挥了一定的作用。首先，当大气中氧气浓度较低时，水栖剑头鱼出现。罗默的间隙，在这段时间里，只有很少的剑头鱼是已知的，代表了这次低氧浓度事件的最后阶段。不久之后，随着大气中的氧气浓度达到甚至超过了目前的水平，剑头类动物经历了一场壮观的进化辐射，其中包括最早的陆生脊椎动物。这种进化辐射在节肢动物中是平行的。因此，沃德等人（2006年）认为，氧气浓度触发或促进了节肢动物和脊椎动物的陆化。大气中大约为20%的氧气浓度是允许脊椎动物和节肢动物从水中鳃呼吸转变为空气呼吸的较低阈值，
剑头鱼属的原始栖息地
长期以来，人们一直认为第一代剑头类动物是淡水物种，就像现存的两栖动物和双栖动物一样（罗默，1933）。然而，从20世纪80年代开始的大量研究表明，早期的翼状肌（包括双翼肌）是最常见的海洋形式（扬维尔，1996年）。同样，在石炭二叠纪的几个典型地点也发现了剑头虫，而且长期以来（至少是脊椎动物古生物学家们）认为代表淡水环境的地点最近已经显示出海洋的影响（劳林和索勒-吉洪，2006年，2010年；舒尔茨，2009年）。从中泥盆世的轨迹来看，许多早期的剑首鱼可能是海岸形态。它们被留在潮间带或泻湖环境中（妮狄韦玆等人，2010年）以及图勒珀顿清晰的海洋栖息地（列别捷夫，1986年）。然而，他们的一些近亲，如蒂克塔利克（泽施勒等人，2006年）以及一些早期的剑鱼目动物，如鱼石螈和棘螈（克拉克，2002年），都被解释为淡水形式。在晚古生代，剑头鱼很可能生活在海水、淡水和陆地环境中。大多数滑体亚纲的特点是对盐水的不耐受，这似乎是滑体亚纲的一种自然现象（劳林和索勒-吉洪，2010年）。
陆生脊椎动物的别称
- 剑头鱼目
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